Paradoxo Darwiniano: a Homossexualidade (3)

As teorias expostas para solucionar o paradoxo darwiniano assentam na ideia de que os parentes dos homossexuais se encontram de alguma forma numa situação de vantagem reprodutiva e, em consequência disso, transferem os seus genes e compensam o custo de aptidão do fenótipo homossexual. O interesse da biologia evolutiva pela homossexualidade deve-se ao facto de se ter verificado que os homens e as mulheres homossexuais têm menos filhos do que as suas contra-partes heterossexuais, pelo menos nas sociedades ocidentais modernas (Bell et al., 1981) e, sobretudo, ao facto de existir evidência empírica de que a homossexualidade é influenciada por genes polimórficos, isto é, por factores genéticos que influenciam a homossexualidade ou bissexualidade masculinas (GFMH). Os estudos de gémeos indicaram que factores genéticos e ambientais contribuem para a expressão do fenótipo homossexual (Pillard & Bailey, 1998; Bailey et al., 1999; Dawood et al., 2000). Além disso, os estudos de famílias mostraram que a homossexualidade masculina é frequentemente herdada por via materna (Pillard et al., 1981, 1982; Pattatucci, 1998; Camperio-Ciani et al., 2004). A herança materna sugere a existência de efeitos polimórficos maternais herdáveis, tais como o efeito da ordem de nascimento (Blanchard & Bogaert, 1996; Blanchard & Klassen, 1997; Blanchard, 2004) ou o imprinting genómico maternal, ou de genes polimórficos ligados ao cromossoma X que influenciam a homossexualidade masculina. Não se trata aqui de um mero traço mendeliano, mas de loci de caracteres quantitativos (QTL): a homossexualidade é um traço complexo, quantitativo, determinado por vários genes que actuam de modo interactivo e aditivo, como factores probabilísticos de risco, embora cada um dos genes se transmita segundo as leis de Mendel. Hamer et al. (1993), Turner (1995) e Hu et al. (1995) localizaram um locus de caracteres quantitativos para a homossexualidade masculina no cromossoma X, mais precisamente na região Xq28, situada na extremidade do braço longo do cromossoma X. Entre as mães e as irmãs dos homens homossexuais, as mulheres com a versão gay do Xq28 distinguiram-se das outras mulheres por terem iniciado a puberdade em média seis meses antes das outras mães, como se o gene gay aumentasse o período reprodutivo da mulher, dando-lhe tempo para ter mais filhos (Hamer & Copeland, 1994). Embora estes resultados não tenham sido replicados noutros estudos (Bailey et al, 1999; Rice et al., 1999), um estudo de genome-wide QTL screen (Mustanski et al., 2005) apoia esta ligação ao X, indicando três genes autossómicos que podem influenciar a orientação sexual masculina. Saifi & Chandra (1999) demonstraram que o cromossoma X tem uma grande abundância de genes relacionados com a reprodução e a diferenciação sexual, os quais afectam o desenvolvimento e a função dos receptores dos esteróides gonadais no cérebro.

Foram propostos três mecanismos ou modelos principais para explicar a vantagem reprodutiva dos parentes dos homossexuais, isto é, para explicar como a variedade nos genes que controlam a homossexualidade foi seleccionada e conservada na população: a superdominância ou, como Dobzhansky lhe prefere chamar, a heterose, a selecção sexualmente antagonista e o altruísmo familiar. Estes modelos baseiam-se na análise genética das populações, nomeadamente nas equações genéticas estabelecidas por J.B.S. Haldane. Gavrilets & Rice (2006) descreveram a evolução da frequência de dois alelos de um único locus (locus bialélico) numa vasta população, na qual cada um dos alelos (gay e heterossexual) pode produzir efeitos sexualmente específicos sobre a aptidão: a análise de custos e benefícios de aptidão permite explicar como o alelo gay entrou numa população de alelos heterossexuais e foi posteriormente conservada. No caso do modelo da superdominância, o alelo gay que entrou numa população pode ser conservado num equilíbrio polimórfico, sobretudo se for um gene autossómico, enquanto, no caso do modelo da selecção sexualmente antagonista, o alelo gay que entrou numa população está ligado ao cromossoma X, implicando a propagação da bissexualidade nas populações humanas (Savolainen & Lehmann, 2007). Usando a estatística bayesiana, Camperio-Ciani et al. (2008) elaboraram modelos genéticos de dois-locus (dialélico), um dos quais se localiza no cromossoma X: a expressão do gene é sexualmente antagonista, no sentido de incrementar a aptidão das fêmeas e diminuir a aptidão dos machos. Estes modelos baseiam-se no polimorfismo genético estável e nas assimetrias familiares, tais como as assimetrias de preferência sexual e as assimetrias na fecundidade. Estes últimos modelos matemáticos descartam as hipóteses da superdominância e dos efeitos maternais sobre as crias masculinas, destacando o papel desempenhado pelos caracteres sexualmente antagonistas na evolução humana (Curtsinger et al., 1994; Hedrick, 1999; Arnqvist & Rowe, 2005).

Modelo da Superdominância. No caso da superdominância, um alelo gay manifesta-se em comportamento homossexual num indivíduo que recebeu este alelo de ambos os pais (homozigose). Este alelo garante uma vantagem ao indivíduo que recebeu somente um alelo de um dos pais. Esta situação é similar ao caso da célula falciforme da anemia em África, uma doença geneticamente herdada controlada por um alelo deficiente. Os indivíduos homozigotos que possuem cópias deste alelo drepanocítico nos dois cromossomas homólogos, sofrem diversas perturbações, enquanto os indivíduos heterozigotos que possuem apenas uma cópia do gene são resistentes à malária e, por causa dessa resistência, este alelo foi conservado nas populações humanas expostas à malária, não só no continente africano mas também nalgumas regiões da bacia mediterrânica. Esta comparação entre a origem genética do comportamento sexual e a origem genética da anemia das células falciformes não significa que o comportamento homossexual ou bissexual seja uma doença: a anemia funciona aqui como exemplo de um princípio genético que pode ajudar a compreender a herança do comportamento homossexual. De acordo com este princípio aplicado à homossexualidade, os indivíduos dotados do alelo gay têm elevado sucesso em atrair e seduzir as mulheres e/ou o seu esperma pode ser dotado de vantagem competitiva.

Este modelo foi estudado na genética evolutiva por MacIntyre & Estep (1993): os homens ambissexuais (4 e 5 na escala de Kinsey) que transportam os genes homossexuais na condição heterozigótica têm maior sucesso reprodutivo do que os homens heterossexuais, não só porque são bem-sucedidos na conquista de parceiros sexuais de ambos os sexos (Bell et al., 1981), competindo directamente com as mulheres na procura de contactos sexuais com machos jovens atractivos, mas também porque possuem atributos físicos e psicológicos, tais como pénis de grandes dimensões, grande atractividade, sensibilidade e virilidade, elevado grau de promiscuidade sexual e habilidade acrescida para agradar as suas parceiras sexuais femininas, que encantam as mulheres. Deste modo, por intermédio do sucesso reprodutivo dos homens bissexuais, o alelo gay invadiu a população, onde tem sido conservado num equilíbrio polimórfico. Este equilíbrio pode ser mais facilmente alcançado se o alelo gay for autossómico (Gavrilets & Rice, 2006).

A homofobia pode resultar evolutivamente do maior sucesso reprodutivo exibido pelos homens bissexuais: as suas vantagens reprodutivas são encaradas como uma ameaça pelos homens heterossexuais que os rodeiam. Embora possam ter o mesmo número de filhos que os homens heterossexuais, os homens bissexuais têm esses filhos em idade menos avançada. O facto de serem infiéis constitui outra vantagem exibida pelos bissexuais em relação aos heterossexuais exclusivos. A hostilidade antigay pode ter sido desencadeada evolutivamente pelo facto do homófobo heterossexual invejar o sucesso reprodutivo e a eficácia sócio-sexual dos homens bissexuais. Os homens heterossexuais com fracos recursos espermáticos perseguem e hostilizam a família dos homens homossexuais exclusivos, porque os seus membros masculinos são dotados de recursos espermáticos competitivos, e os membros femininos, de elevada beleza e fertilidade. O facto do homem bissexual ter tido na adolescência muitos parceiros do mesmo sexo permite-lhe lidar mais tarde com diversos tipos de mulheres ou mesmo enganar os homens heterossexuais exclusivos quando conseguem seduzir as suas mulheres. O risco de ser descoberto é maior quando é infiel à sua mulher com outras mulheres, porque as infidelidades do mesmo sexo são menos detectáveis. Em Portugal, as mulheres só se apercebem disso quando o marido é predominantemente passivo: o sangue que descobriram numa peça de roupa íntima do marido pode indicar as suas infidelidades do mesmo sexo. A confirmação tende a ser em muitos casos obtida através da contratação dos serviços de detectives privados.

Modelo do Antagonismo Sexual. No caso da selecção sexualmente antagonista, um alelo gay implica um custo quando expresso nos machos (feminização e perda de aptidão directa), mas este custo é compensado por uma vantagem de aptidão quando é expresso nas fêmeas. De acordo com este modelo, os genes responsáveis pela homossexualidade são vantajosos para os indivíduos heterossexuais que os possuem. Este modelo foi estudado na genética evolutiva por Getz (1993): No passado ancestral, as mulheres escolheram os homens que possuiam traços femininos e, portanto, mais alelos de feminização, donde resultou a ocorrência de homossexualidade exclusiva masculina. Getz (1993) modelizou os efeitos da invasão, do polimorfismo e da fixação dos genes que influenciam diferencialmente as expressões reprodutivas entre os sexos, de modo a explicar a existência da homossexualidade nas populações humanas pelo efeito destes alelos sobre o sucesso reprodutivo e a viabilidade das crias dos parentes dos indivíduos homossexuais. A importância deste mecanismo foi confirmada por estudos que mostraram que os parentes femininos maternais dos homossexuais (Camperio-Ciani et al., 2004) ou os parentes de ambas as linhagens maternal e paternal dos homens homossexuais (King et al., 2005) têm uma fecundidade elevada. De facto, os homens homossexuais, comparados aos homens heterossexuais, tendem a ser provenientes de famílias numerosas e extensas. Este facto foi interpretado como indicador de elevada fecundidade dos parentes dos homens homossexuais. A noção de que a expressão do gene é sexualmente antagonista, aumentando a aptidão das mulheres em detrimento da aptidão dos homens, foi recentemente confirmada por outro estudo (Camperio-Ciani et al., 2008). A ubiquidade deste tipo de selecção está bem documentada nos estudos empíricos de insectos (Pischedda & Chippindale, 2006; Arnqvist et al., 2000; Arnqvist & Rowe, 2002), aves (Pischedda & Chippindale, 2006; Reeve & Pfenning, 2003) e mamíferos (Foerster et al., 2007), podendo levar a população à divergência e possivelmente à especiação (Rice, 2000, 1996; Rice & Holland, 1997; Parker & Partridge, 1998; Martin & Hosken, 2003).

O estudo de gémeos realizado por Zietsch et al. (2008) mostrou que a identidade de género sexualmente atípica de homens e de mulheres está associada com a não-heterossexualidade e, no caso dos heterossexuais, com um elevado número de parceiros do sexo oposto. Estes caracteres são geneticamente influenciados e a relação da identidade de género com a não-heterossexualidade e o número de parceiros do sexo oposto é, em parte, devida a genes comuns. Os indivíduos heterossexuais com um gémeo não-heterossexual tendem a ter mais parceiros do sexo oposto do que os pares de gémeos em que ambos são heterossexuais. Este estudo ajuda a explicar o mecanismo de pleiotropia antagonista mediante o qual a variação genética subjacente à homossexualidade foi conservada ao longo da evolução humana. Além de aumentarem o risco de homossexualidade exclusiva, diminuindo drasticamente a aptidão darwinista, estes genes parecem incrementar a identidade de género sexualmente atípica, a qual pode aumentar significativamente o sucesso reprodutivo dos parentes dos indivíduos homossexuais. Isto significa que os genes que influenciam a homossexualidade ou a bissexualidade foram mantidos e conservados na população, porque aumentam o número de parceiros sexuais nos familiares dos homossexuais.

Modelo do Altruísmo Familiar. No caso do altruísmo familiar, os homossexuais podem ajudar os membros da sua própria família, aumentando a aptidão dos seus parentes e, deste modo, a probabilidade de um alelo gay ser transmitido à geração seguinte. Ao fornecerem recursos e prestarem cuidados às crianças dos seus familiares próximos, os homossexuais contribuem indirectamente para o aumento da aptidão reprodutiva dos membros da sua família e da sua aptidão inclusiva, mesmo que não tenham as suas próprias crianças. Embora seja teoricamente possível e fascinante, este modelo não foi confirmado pelos estudos empíricos (Muscarella, 2000; Bobrow & Bailey, 2001): os homens homossexuais preferem viver nos grandes centros urbanos longe das suas famílias de origem e, por isso, não auxiliam os seus irmãos a cuidar dos filhos. (FIM da série dedicada ao paradoxo darwiniano.)

(Veja este post do Vitor Pimenta que aborda as ilações morais e políticas fundadas nos estudos genéticos revistos brevemente neste post.)

J Francisco Saraiva de Sousa